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幼女在线视频

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现在我们认识到,进行呼吸作用的载体呼吸体是一个庞大的分子机器,由数量惊人的蛋白亚基和各类辅基,以极其复杂而有序的方式层层组装而成。复合物I、II、III、IV分别由45、4、11、14个蛋白亚基组成,而且其中包含有大量的细胞色素分子,铁硫中心、铜中心等金属原子簇,NADPH、各类脂质等功能分子,其结构十分复杂。每一个小的分子都是一个精巧的零件,在各自的位置上发挥自身独特的功能。同时,这些零件又相互协调,形成更高级的结构,以功能单元或更高级的复合物的形式有效地发挥作用。化学燃料的燃烧通常是一个不可控的、剧烈的能量释放过程,而作为生物体能量来源的有机物质,本质上也是化学燃料。显而易见,生物体对有机物质中能量的利用,绝不能以燃烧的方式进行,而需要以一个可控、温和的方式,完成对能量的高效利用。在呼吸体中,CI-CIV作为功能相对独立的单元,各自都受到严格的调控,只完成能量释放的一部分过程。同时,由于呼吸体中能量转换的方式并不是通过氧化还原反应直接产生内能,而是通过电子传递引起蛋白质的构象变化来转运质子以产生电化学势能,在呼吸作用能量转换的过程中,只有很少部分的能量逸散成了内能。作为一个整体,呼吸体内各个单元以特定的方式相互结合,相互稳定,以保证底物的高效利用与流通。正是由于呼吸体这一复杂而精妙的结构,才使得生物体对有机物中的能量进行温和而高效地利用成为可能。(图三)

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如何高效地利用能量下面,我们以复合物I为例来介绍呼吸复合物是如何通过电子传递耦联质子转运来实现能量的高效利用的。哺乳动物的复合物I是一个大型的蛋白质机器,总共包含45个蛋白亚基,整体上呈L形,由跨膜臂(Membrane arm)和亲水臂(Matrix arm)接合而成,其中跨膜臂总共含有78个跨膜螺旋(transmembrane helices)。除蛋白质外,在此大分子机器中,还包含11个功能性磷脂分子、8个铁硫中心、1个配位结合的锌原子,1个FMN辅基和1个NADPH辅基,它们各自发挥着独特的功能。在哺乳动物复合物I的45个蛋白亚基中,有14个是由线粒体内的基因组编码的高度保守的蛋白亚基,与细菌复合物I中的14个蛋白亚基有非常高的同源性。这14个蛋白亚基是复合物I发挥电子传递和质子转运功能的核心亚基,其中7个蛋白亚基位于跨膜臂内,7个蛋白亚基位于亲水臂内。复合物I另外的31个蛋白亚基则被称为附属亚基,它们起到稳定复合物I蛋白结构,与其它复合物相互作用以聚合形成超级复合物,帮助复合物I组装,接受细胞内的信号调节等功能。复合物I的亲水臂朝向线粒体基质中,位于其头部的FMN分子可以结合线粒体基质中的NADH,并将NADH上的两个电子通过固定在亲水臂上的7个铁硫中心逐个传递给结合在亲水臂与跨膜臂交界处的辅酶Q上,使辅酶Q呈强电负性。复合物I的跨膜臂有4个由高度保守的跨膜螺旋包围形成的质子通道,每个质子通道周围都有两个跨膜螺旋在线粒体内膜的中部发生断裂并由一小段可弯曲的肽段(loop)连接起来,这样的结构使得质子通道的构象具有高度的可变性(flexibility)。同时,在跨膜区中,众多跨膜螺旋的中段含有高度保守的极性氨基酸(赖氨酸、精氨酸、谷氨酸),它们与固定在膜中部的水分子一起形成了一条极性的导线,直接从跨膜区的远端连接至亲水臂和跨膜臂交界处的辅酶Q结合位点,横跨整个跨膜区,将所有质子通道中部的电性都与复合物I所结合的辅酶Q的带电性结合起来。结合辅酶Q时,复合物I跨膜区质子通道开口朝向线粒体基质,在辅酶Q获得电子带电负性之后,跨膜区中部的极性导线整体呈电负性,从而吸引线粒体基质中丰富的带正电的质子进入跨膜区中部。随后,辅酶Q从环境中获得两个质子并从复合物I上脱离出去。辅酶Q的脱离使得跨膜区的质子通道发生构象变化,原本朝向线粒体基质的开口转而朝向线粒体膜间隙,而此时由于辅酶Q的离去原本膜中间呈电负性的导线恢复电中性,失去对质子的吸引能力。因而,从线粒体基质中吸引进入膜中部的质子被排出,进入线粒体膜间隙,复合物I也就此完成了一个传递电子并耦联质子转运的循环。(图四)

(二)基本原则。依法监管。坚持权责法定、依法行政,法定职责必须为,法无授权不可为,严格按照法律法规规定履行监管责任,规范监管行为,推进事中事后监管法治化、制度化、规范化。公平公正。对各类市场主体一视同仁,坚决破除妨碍公平竞争的体制机制障碍,依法保护各类市场主体合法权益,确保权利公平、机会公平、规则公平。

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